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原創(chuàng) 金泓燕、楊揚(yáng) 中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所

對(duì)于植物而言，關(guān)于“繁殖”與“生長(zhǎng)”，“花朵”與“葉片”孰輕孰重的問題一直眾說紛紜。近期，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫航院士研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合高山植物功能生態(tài)學(xué)知名學(xué)者、瑞士巴塞爾大學(xué)Christian K?rner教授研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)橫斷山區(qū)高（高山樹線交錯(cuò)區(qū)）、低（中山森林帶）海拔生境內(nèi)（圖1）的杜鵑花優(yōu)勢(shì)種類的花、葉抗凍性以及種間和種內(nèi)開花、展葉物候時(shí)序進(jìn)行了探索，以期從適應(yīng)進(jìn)化的角度為這一謎題提供些許線索。

研究發(fā)現(xiàn)高、低海拔生境內(nèi)杜鵑種類的新生葉片在百年時(shí)間尺度上發(fā)生低溫凍害的可能性為零[抵御凍害安全閾值（Safety margin）> 0]；相反，高、低海拔生境內(nèi)的早花杜鵑種類的繁殖器官（花朵）則面臨明顯的低溫凍害威脅（有部分年份Safety margin < 0）（圖2）。更加有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)高海拔生境內(nèi)相對(duì)“安全”的新生葉片并非完全得益于其更強(qiáng)的抗凍性，其中部分種類的抗凍性甚至與低海拔種類接近[如櫟葉杜鵑（Rhododendron phaeochrysum）新葉抗凍性僅為-4.0°C]，其主要依靠精準(zhǔn)的展葉物候發(fā)生時(shí)間控制，將新生葉片置于低溫發(fā)生頻率和強(qiáng)度較低的夏至日前后，以“躲避”低溫凍害威脅。然而，高、低海拔生境內(nèi)的早花種類[如多色杜鵑（R. rupicola）；腋花杜鵑（R. racemosum）]則不約而同地選擇了“先花后葉”的物候策略，保證敏感新葉免受低溫凍害之苦，卻讓花朵扮演了更多的“機(jī)會(huì)主義者”角色，在獲得更多資源（例如傳粉者）的同時(shí)，也承載了更多的凍害損傷甚至損失的風(fēng)險(xiǎn)。幸運(yùn)的是，研究開展期間，研究者觀察到低海拔早花種類腋花杜鵑（R. racemosum）和紅棕杜鵑（R. rubiginosum）花朵受到生長(zhǎng)季節(jié)早期低溫凍害損傷，結(jié)合植物原生地實(shí)測(cè)低溫與實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)獲得物種花朵抗凍性數(shù)據(jù)的比較，也同時(shí)驗(yàn)證了抗凍性檢測(cè)的準(zhǔn)確性與可靠性。所以，對(duì)于山地多年生木本植物而言，在“繁殖”和“生長(zhǎng)”之間的天平可能倒向后者，尤其是對(duì)于葉片壽命僅有2年的常綠杜鵑類群而言，1年甚至多年無(wú)子無(wú)嗣的結(jié)果尚可承受，而葉片一旦損失則可能面臨生存的巨大挑戰(zhàn)。

該研究聯(lián)合植物原生地氣候特點(diǎn)與歷史低溫極值和海拔梯度，首次探討了橫斷山杜鵑花屬植物繁殖和營(yíng)養(yǎng)器官抗凍性與花、葉物候間的進(jìn)化關(guān)系以及物種的適應(yīng)策略，其中關(guān)于抗凍性具有系統(tǒng)發(fā)育保守性的觀點(diǎn)（圖4）也為今后該區(qū)域相關(guān)研究的開展奠定了基礎(chǔ)。

研究結(jié)果以How phenology interacts with frost tolerance in Southeastern Himalayan Rhododendron species為題發(fā)表在樹木生理學(xué)領(lǐng)域知名期刊Tree Physiology。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所碩士研究生金泓燕為論文第一作者，瑞士巴塞爾大學(xué)Christian K?rner教授、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所楊揚(yáng)研究員和孫航院士為共同通訊作者，已畢業(yè)研究生尹曉晴、起越和巴塞爾大學(xué)Jurriaan M. de Vos博士參與了研究工作。麗江高山植物園朱文浩、白馬站扎西尼瑪和昆明植物所吳志超、劉金梅在野外采樣和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中也提供了幫助。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目等資助。

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圖1研究開展的高山樹線交錯(cuò)區(qū)（高海拔生境）和中山森林帶（低海拔生境）

圖212種受試杜鵑種類花器官和新葉1954—2022年的凍害安全閾值（注：安全閾值大于0表示沒有凍害風(fēng)險(xiǎn)；FF， FL， LF分別表示種內(nèi)花葉物候順序類型為先花后葉、花葉同期和先葉后花）。

圖3受試杜鵑花種類在(a)花朵、(b)新老葉的抗凍性比較，以及（c）花器官（花瓣、花絲、子房）與新葉抗凍性比較。注：(c) 中不同形狀點(diǎn)表示6個(gè)個(gè)體花瓣、花絲、子房的平均抗凍性；白色短橫線表示花整體和新葉的平均抗凍性；矩形表示6個(gè)個(gè)體不同器官抗凍性范圍?；ㄆ鞴匍g的抗凍性比較結(jié)果顯著用粉色星號(hào)表示，花整體與新葉抗凍性比較，結(jié)果顯著用黑色星號(hào)顯示。

圖4花器官和新老葉的物種抗凍性與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。注：藍(lán)色矩形內(nèi)為高海拔樣地物種，云南杜鵑 (Rhododendron yunnanense) 為半落葉物種無(wú)老葉抗凍性數(shù)據(jù)。

文：金泓燕、楊揚(yáng)