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原創(chuàng) 徐鑫 

功能相似的同域分布物種如何實(shí)現(xiàn)共存，是群落生態(tài)學(xué)長(zhǎng)期關(guān)注的核心問(wèn)題。植物-傳粉者相互作用是維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要過(guò)程之一，探討植物-傳粉者互作網(wǎng)絡(luò)及熊蜂物種的生態(tài)位分化機(jī)制，對(duì)于揭示物種共存，及其互作關(guān)系的維持和穩(wěn)定具有重要意義。中國(guó)擁有世界上最高的熊蜂物種多樣性，約占熊蜂總數(shù)的一半。其中，中國(guó)西南的橫斷山區(qū)熊蜂物種多樣性極高，是研究物種共存與互作網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定性的理想生態(tài)系統(tǒng)。熊蜂在亞高山與高山草甸生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的傳粉角色，是很多高海拔特色植物類(lèi)群（如馬先蒿屬、翠雀屬和烏頭屬等）的重要傳粉昆蟲(chóng)。如此高的熊蜂多樣性在該區(qū)域如何共存？

針對(duì)這一科學(xué)問(wèn)題，中國(guó)科學(xué)院昆明物研究所王紅研究員團(tuán)隊(duì)對(duì)橫斷山區(qū)玉龍雪山的3個(gè)高山草甸群落開(kāi)展了為期四年的熊蜂及其訪(fǎng)花植物的調(diào)查。于每年盛花期（7–9月）收集熊蜂訪(fǎng)花數(shù)據(jù)，構(gòu)建了由12種同域分布熊蜂物種（圖1）與開(kāi)花植物組成的傳粉網(wǎng)絡(luò)，并測(cè)量每種熊蜂喙的長(zhǎng)度及其訪(fǎng)問(wèn)植物的花性狀。通過(guò)分析網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)特征，不同種熊蜂食性生態(tài)位寬度和種間生態(tài)位重疊度，以及熊蜂的喙長(zhǎng)與其食性生態(tài)位之間的關(guān)系，探究同域分布熊蜂的共存機(jī)制。

研究發(fā)現(xiàn)，橫斷山區(qū)高海拔多種熊蜂物種共存的群落中，12種熊蜂喙長(zhǎng)的長(zhǎng)度變異為連續(xù)變化，范圍從4.7至21.7毫米，差異超過(guò)四倍；熊蜂-植物互作網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)在各年均表現(xiàn)出高度泛化的特征，即大多數(shù)熊蜂均訪(fǎng)問(wèn)了多種植物，而多數(shù)植物也被多種熊蜂訪(fǎng)問(wèn)（圖2）。熊蜂物種之間存在顯著的訪(fǎng)花物種重疊，尤其是具短喙的熊蜂種類(lèi)之間共享植物最為明顯。網(wǎng)絡(luò)模塊性分析表明不同喙長(zhǎng)的物種并未形成清晰的功能群模塊，其中長(zhǎng)喙種類(lèi)在網(wǎng)絡(luò)模塊結(jié)構(gòu)中并未集中于某個(gè)模塊，而是分布在多個(gè)模塊中。熊蜂的食性生態(tài)位寬度（訪(fǎng)花植物的物種香濃多樣性）與其喙長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)（圖3），即喙長(zhǎng)越短的熊蜂，其訪(fǎng)問(wèn)的開(kāi)花植物種類(lèi)更多，表現(xiàn)出更高的泛化訪(fǎng)花行；而喙長(zhǎng)越長(zhǎng)的熊蜂則更傾向于訪(fǎng)問(wèn)少數(shù)特定的深花冠植物，具有較窄的食性生態(tài)位寬度。盡管熊蜂的喙長(zhǎng)雖然可能解釋其訪(fǎng)花生態(tài)位寬度的變化，但并不能顯著預(yù)測(cè)不同熊蜂物種之間的資源分化程度（P = 0.793）。相反，熊蜂物種豐度成為決定生態(tài)位重疊程度的重要因素（P = 0.009），即豐度越高的熊蜂物種，與其他物種共享花資源的程度也越高。

以往傳統(tǒng)研究認(rèn)為同域分布的傳粉者通過(guò)生態(tài)位分化實(shí)現(xiàn)資源的差異化利用，從而減少競(jìng)爭(zhēng)，實(shí)現(xiàn)共存。該研究發(fā)現(xiàn)，橫斷山區(qū)高海拔草甸群落中多種熊蜂之間在植物花資源利用上并未存在顯著的生態(tài)位分化，相反存在較高的食性重疊，尤其是短喙型物種之間更為突出。該研究提出，熊蜂覓食的泛化能利用群落中盡可能多的花資源，可能是傳粉者群落內(nèi)部抵消潛在競(jìng)爭(zhēng)的重要策略。橫斷山區(qū)擁有極為豐富的開(kāi)花種類(lèi)和充足的花資源，且亞高山與高山草甸的開(kāi)花期較長(zhǎng)，能為傳粉昆蟲(chóng)提供充足的花資源。因此，多種熊蜂物種的共存并不必需依賴(lài)于嚴(yán)格的對(duì)植物花資源利用上的生態(tài)位分化。研究建議，未來(lái)應(yīng)關(guān)注非盛花期熊蜂對(duì)花資源的利用，并綜合考慮物候、花報(bào)酬?duì)I養(yǎng)質(zhì)量和筑巢資源等因素，以更全面理解傳粉網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性機(jī)制以及熊蜂的共存機(jī)制，為高山草甸生態(tài)修復(fù)和利用提供重要的理論指導(dǎo)。

該研究揭示了中國(guó)西南山地植物-熊蜂互作的特殊性，強(qiáng)調(diào)傳統(tǒng)的生態(tài)位理論并不能有效解釋該地區(qū)物種共存。熊蜂食性的泛化性和豐富的花資源可能是維持熊蜂多樣性和傳粉網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵。研究成果以Generalised bumblebee–flower interactions demonstrate weak floral niche partitioning despite a high bee diversity為題，發(fā)表在國(guó)際生態(tài)學(xué)權(quán)威期刊Ecography上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所徐鑫博士和梁歡博士為論文共同第一作者，王紅研究員和任宗昕副研究員為共同通訊作者；巴西米納斯吉拉斯聯(lián)邦大學(xué)Pietro Kiyoshi Maruyama，巴西瓦勒斯-熱基蒂尼奧尼亞大學(xué)André Rodrigo Rech，昆明植物研究所Judith Trunschke博士后、李海東副研究員、趙延會(huì)副研究員參與了工作。研究得到了中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)（XDB31000000）、國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（32401288,32100188）和面上項(xiàng)目（32071670）、云南省“彩云博士后計(jì)劃”項(xiàng)目、云南省青年人才項(xiàng)目（YNWRQNBJ-2019–055）等項(xiàng)目的資助。

圖1樣地中12種熊蜂記錄及其喙長(zhǎng)差異

圖2熊蜂傳粉網(wǎng)絡(luò)及其模塊結(jié)構(gòu)

圖3 (a) 12種不同喙長(zhǎng)熊蜂物種的食性生態(tài)位寬度。(b) 熊蜂喙長(zhǎng)與食性生態(tài)位寬度之間的關(guān)系。(c-d) 熊蜂喙長(zhǎng)與物種平均特化水平指數(shù)(d')及物種互作數(shù)量之間的關(guān)系

文：徐鑫