原創(chuàng) 宋波、馬永鵬

大多數(shù)生物體的早期發(fā)育階段（例如胚胎或花蕾）對(duì)環(huán)境最為敏感，如何保護(hù)稚嫩的后代及其對(duì)生活史的影響是進(jìn)化生物學(xué)研究的熱門(mén)話(huà)題。最著名的例子是哺乳動(dòng)物整個(gè)妊娠期都會(huì)存在羊水，為胎兒的發(fā)育提供了穩(wěn)定的環(huán)境。盡管羊水的主要成分是水，但它作為一種保護(hù)發(fā)育中胚胎的適應(yīng)性機(jī)制的出現(xiàn)，是脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上的一個(gè)關(guān)鍵創(chuàng)新。同樣，水在植物的花朵發(fā)育和傳粉過(guò)程中發(fā)揮著多種功能，包括促進(jìn)花朵生長(zhǎng)和膨大，以及在干旱環(huán)境中通過(guò)蒸騰作用調(diào)節(jié)溫度。但是，這些水主要存在于花的組織中（少數(shù)物種會(huì)形成碗狀或杯狀結(jié)構(gòu)，包圍花朵并容納大量雨水，從而充當(dāng)“護(hù)城河”的角色）。目前，未見(jiàn)陸生植物通過(guò)自身分泌水或其他液體將花蕾完全浸泡其中并保護(hù)起來(lái)的報(bào)道。

苦苣苔科的大苞半蒴苣苔（Hemiboea magnibracteata）是喀斯特石灰?guī)r上特有分布的一種多年生草本植物。該植物在開(kāi)花早期，兩個(gè)苞片合生在一起，里面裝滿(mǎn)了從莖分泌而來(lái)的液體，形成一個(gè)球形或橢圓形的水球，幼嫩的花蕾完全浸泡在水里。隨著花蕾的發(fā)育，該水球逐漸長(zhǎng)大（最大時(shí)可容納近20ml液體）。隨后，苞片開(kāi)裂，花朵開(kāi)放，液體流失。通過(guò)去除苞片內(nèi)的液體等操控實(shí)驗(yàn)，研究人員發(fā)現(xiàn)，排空液體的苞片內(nèi)的小花敗育率顯著提高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，裝滿(mǎn)液體的苞片可顯著降低花蕾的溫度，最高可降3.6°C，從而幫助幼嫩的花蕾抵御高溫的脅迫?；瘜W(xué)成分分析顯示，苞片內(nèi)的液體含有多種元素，包括鈣、鎂、氮、磷和鉀，其中鈣的濃度最高（77.3±1.1 mg / L），是相鄰葉片中鈣濃度的1.7倍，而其它元素則低于相鄰葉片，從而幫助植物適應(yīng)喀斯特環(huán)境中土壤的高鈣脅迫。干旱脅迫與脫水實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，極端干旱情況下，苞片內(nèi)的水分會(huì)回流到附近葉片，從而幫助植物增強(qiáng)對(duì)短暫干旱的適應(yīng)能力。

結(jié)果說(shuō)明，大苞半蒴苣苔裝滿(mǎn)水的苞片扮演了類(lèi)似充滿(mǎn)“羊水”的“子宮”的多種功能：1）通過(guò)降溫使花蕾在高溫干旱的環(huán)境中免于脫水，為幼嫩花蕾的發(fā)育創(chuàng)造有利的微環(huán)境；2）在高鈣的喀斯特環(huán)境中充當(dāng)鈣的儲(chǔ)存庫(kù)；3）通過(guò)回流“再利用”苞片中的液體，為干旱環(huán)境下的植物生長(zhǎng)和繁殖提供應(yīng)急的“水庫(kù)”。系統(tǒng)發(fā)育調(diào)查顯示，充滿(mǎn)“羊水”的“子宮”狀苞片結(jié)構(gòu)在苦苣苔科的多個(gè)類(lèi)群中發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明該特化結(jié)構(gòu)在苦苣苔科中進(jìn)化了不止一次。

研究結(jié)果為理解喀斯特極端環(huán)境下植物的適應(yīng)策略與植物多功能苞片的進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制提供了新的視角。相關(guān)結(jié)果以“Amniotic fluid” in womb-like flower bracts protects floral development and promotes drought resistance in karst habitats為題在國(guó)際知名期刊National Science Review上在線(xiàn)發(fā)表。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所馬永鵬研究員、已畢業(yè)研究生姚剛、貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院任永權(quán)教授為第一作者，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所宋波研究員、孫航院士和多倫大學(xué)Spencer C.H. Barrett院士為通訊作者，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所劉德團(tuán)副研究員、黃偉副研究員、已畢業(yè)研究生沈元婷和博士生徐月雯參與了該項(xiàng)研究。該研究得到了國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目、中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所戰(zhàn)略先導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)、云南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、中國(guó)科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目等的資助。野外研究工作得到了貴州省茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的大力支持。昆明植物所敖藝山、舒恒、郭世偉，貴州民族大學(xué)孫銳峰、申豪在野外工作中也提供了幫助。

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圖1大苞半蒴苣苔生境及其子宮狀苞片的發(fā)育過(guò)程

圖2大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體對(duì)花發(fā)育、溫度和葉片耐旱能力的影響

圖3大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體與葉片液體的元素含量比較（綠色：葉片；棕色：苞片）

文：宋波、馬永鵬