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原創(chuàng) 宋波、馬永鵬

大多數(shù)生物體的早期發(fā)育階段（例如胚胎或花蕾）對環(huán)境最為敏感，如何保護(hù)稚嫩的后代及其對生活史的影響是進(jìn)化生物學(xué)研究的熱門話題。最著名的例子是哺乳動物整個妊娠期都會存在羊水，為胎兒的發(fā)育提供了穩(wěn)定的環(huán)境。盡管羊水的主要成分是水，但它作為一種保護(hù)發(fā)育中胚胎的適應(yīng)性機(jī)制的出現(xiàn)，是脊椎動物進(jìn)化史上的一個關(guān)鍵創(chuàng)新。同樣，水在植物的花朵發(fā)育和傳粉過程中發(fā)揮著多種功能，包括促進(jìn)花朵生長和膨大，以及在干旱環(huán)境中通過蒸騰作用調(diào)節(jié)溫度。但是，這些水主要存在于花的組織中（少數(shù)物種會形成碗狀或杯狀結(jié)構(gòu)，包圍花朵并容納大量雨水，從而充當(dāng)“護(hù)城河”的角色）。目前，未見陸生植物通過自身分泌水或其他液體將花蕾完全浸泡其中并保護(hù)起來的報道。

苦苣苔科的大苞半蒴苣苔（Hemiboea magnibracteata）是喀斯特石灰?guī)r上特有分布的一種多年生草本植物。該植物在開花早期，兩個苞片合生在一起，里面裝滿了從莖分泌而來的液體，形成一個球形或橢圓形的水球，幼嫩的花蕾完全浸泡在水里。隨著花蕾的發(fā)育，該水球逐漸長大（最大時可容納近20ml液體）。隨后，苞片開裂，花朵開放，液體流失。通過去除苞片內(nèi)的液體等操控實(shí)驗(yàn)，研究人員發(fā)現(xiàn)，排空液體的苞片內(nèi)的小花敗育率顯著提高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，裝滿液體的苞片可顯著降低花蕾的溫度，最高可降3.6°C，從而幫助幼嫩的花蕾抵御高溫的脅迫。化學(xué)成分分析顯示，苞片內(nèi)的液體含有多種元素，包括鈣、鎂、氮、磷和鉀，其中鈣的濃度最高（77.3±1.1 mg / L），是相鄰葉片中鈣濃度的1.7倍，而其它元素則低于相鄰葉片，從而幫助植物適應(yīng)喀斯特環(huán)境中土壤的高鈣脅迫。干旱脅迫與脫水實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，極端干旱情況下，苞片內(nèi)的水分會回流到附近葉片，從而幫助植物增強(qiáng)對短暫干旱的適應(yīng)能力。

結(jié)果說明，大苞半蒴苣苔裝滿水的苞片扮演了類似充滿“羊水”的“子宮”的多種功能：1）通過降溫使花蕾在高溫干旱的環(huán)境中免于脫水，為幼嫩花蕾的發(fā)育創(chuàng)造有利的微環(huán)境；2）在高鈣的喀斯特環(huán)境中充當(dāng)鈣的儲存庫；3）通過回流“再利用”苞片中的液體，為干旱環(huán)境下的植物生長和繁殖提供應(yīng)急的“水庫”。系統(tǒng)發(fā)育調(diào)查顯示，充滿“羊水”的“子宮”狀苞片結(jié)構(gòu)在苦苣苔科的多個類群中發(fā)現(xiàn)，說明該特化結(jié)構(gòu)在苦苣苔科中進(jìn)化了不止一次。

研究結(jié)果為理解喀斯特極端環(huán)境下植物的適應(yīng)策略與植物多功能苞片的進(jìn)化適應(yīng)機(jī)制提供了新的視角。相關(guān)結(jié)果以“Amniotic fluid” in womb-like flower bracts protects floral development and promotes drought resistance in karst habitats為題在國際知名期刊National Science Review上在線發(fā)表。中國科學(xué)院昆明植物研究所馬永鵬研究員、已畢業(yè)研究生姚剛、貴州民族大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院任永權(quán)教授為第一作者，中國科學(xué)院昆明植物研究所宋波研究員、孫航院士和多倫大學(xué)Spencer C.H. Barrett院士為通訊作者，中國科學(xué)院昆明植物研究所劉德團(tuán)副研究員、黃偉副研究員、已畢業(yè)研究生沈元婷和博士生徐月雯參與了該項(xiàng)研究。該研究得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目、中國科學(xué)院昆明植物研究所戰(zhàn)略先導(dǎo)專項(xiàng)、云南省重點(diǎn)研發(fā)計劃、中國科學(xué)院“西部之光”項(xiàng)目等的資助。野外研究工作得到了貴州省茂蘭國家級自然保護(hù)區(qū)和廣西木論國家級自然保護(hù)區(qū)的大力支持。昆明植物所敖藝山、舒恒、郭世偉，貴州民族大學(xué)孫銳峰、申豪在野外工作中也提供了幫助。

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圖1大苞半蒴苣苔生境及其子宮狀苞片的發(fā)育過程

圖2大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體對花發(fā)育、溫度和葉片耐旱能力的影響

圖3大苞半蒴苣苔子宮狀苞片內(nèi)液體與葉片液體的元素含量比較（綠色：葉片；棕色：苞片）

文：宋波、馬永鵬