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原創(chuàng) 金泓燕、楊揚 中國科學院昆明植物研究所

對于植物而言，關(guān)于“繁殖”與“生長”，“花朵”與“葉片”孰輕孰重的問題一直眾說紛紜。近期，中國科學院昆明植物研究所孫航院士研究團隊聯(lián)合高山植物功能生態(tài)學知名學者、瑞士巴塞爾大學Christian K?rner教授研究團隊，對橫斷山區(qū)高（高山樹線交錯區(qū)）、低（中山森林帶）海拔生境內(nèi)（圖1）的杜鵑花優(yōu)勢種類的花、葉抗凍性以及種間和種內(nèi)開花、展葉物候時序進行了探索，以期從適應(yīng)進化的角度為這一謎題提供些許線索。

研究發(fā)現(xiàn)高、低海拔生境內(nèi)杜鵑種類的新生葉片在百年時間尺度上發(fā)生低溫凍害的可能性為零[抵御凍害安全閾值（Safety margin）> 0]；相反，高、低海拔生境內(nèi)的早花杜鵑種類的繁殖器官（花朵）則面臨明顯的低溫凍害威脅（有部分年份Safety margin < 0）（圖2）。更加有趣的是，研究發(fā)現(xiàn)高海拔生境內(nèi)相對“安全”的新生葉片并非完全得益于其更強的抗凍性，其中部分種類的抗凍性甚至與低海拔種類接近[如櫟葉杜鵑（Rhododendron phaeochrysum）新葉抗凍性僅為-4.0°C]，其主要依靠精準的展葉物候發(fā)生時間控制，將新生葉片置于低溫發(fā)生頻率和強度較低的夏至日前后，以“躲避”低溫凍害威脅。然而，高、低海拔生境內(nèi)的早花種類[如多色杜鵑（R. rupicola）；腋花杜鵑（R. racemosum）]則不約而同地選擇了“先花后葉”的物候策略，保證敏感新葉免受低溫凍害之苦，卻讓花朵扮演了更多的“機會主義者”角色，在獲得更多資源（例如傳粉者）的同時，也承載了更多的凍害損傷甚至損失的風險。幸運的是，研究開展期間，研究者觀察到低海拔早花種類腋花杜鵑（R. racemosum）和紅棕杜鵑（R. rubiginosum）花朵受到生長季節(jié)早期低溫凍害損傷，結(jié)合植物原生地實測低溫與實驗室檢測獲得物種花朵抗凍性數(shù)據(jù)的比較，也同時驗證了抗凍性檢測的準確性與可靠性。所以，對于山地多年生木本植物而言，在“繁殖”和“生長”之間的天平可能倒向后者，尤其是對于葉片壽命僅有2年的常綠杜鵑類群而言，1年甚至多年無子無嗣的結(jié)果尚可承受，而葉片一旦損失則可能面臨生存的巨大挑戰(zhàn)。

該研究聯(lián)合植物原生地氣候特點與歷史低溫極值和海拔梯度，首次探討了橫斷山杜鵑花屬植物繁殖和營養(yǎng)器官抗凍性與花、葉物候間的進化關(guān)系以及物種的適應(yīng)策略，其中關(guān)于抗凍性具有系統(tǒng)發(fā)育保守性的觀點（圖4）也為今后該區(qū)域相關(guān)研究的開展奠定了基礎(chǔ)。

研究結(jié)果以How phenology interacts with frost tolerance in Southeastern Himalayan Rhododendron species為題發(fā)表在樹木生理學領(lǐng)域知名期刊Tree Physiology。中國科學院昆明植物研究所碩士研究生金泓燕為論文第一作者，瑞士巴塞爾大學Christian K?rner教授、中國科學院昆明植物研究所楊揚研究員和孫航院士為共同通訊作者，已畢業(yè)研究生尹曉晴、起越和巴塞爾大學Jurriaan M. de Vos博士參與了研究工作。麗江高山植物園朱文浩、白馬站扎西尼瑪和昆明植物所吳志超、劉金梅在野外采樣和室內(nèi)實驗中也提供了幫助。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金聯(lián)合基金重點項目等資助。

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圖1研究開展的高山樹線交錯區(qū)（高海拔生境）和中山森林帶（低海拔生境）

圖212種受試杜鵑種類花器官和新葉1954—2022年的凍害安全閾值（注：安全閾值大于0表示沒有凍害風險；FF， FL， LF分別表示種內(nèi)花葉物候順序類型為先花后葉、花葉同期和先葉后花）。

圖3受試杜鵑花種類在(a)花朵、(b)新老葉的抗凍性比較，以及（c）花器官（花瓣、花絲、子房）與新葉抗凍性比較。注：(c) 中不同形狀點表示6個個體花瓣、花絲、子房的平均抗凍性；白色短橫線表示花整體和新葉的平均抗凍性；矩形表示6個個體不同器官抗凍性范圍?；ㄆ鞴匍g的抗凍性比較結(jié)果顯著用粉色星號表示，花整體與新葉抗凍性比較，結(jié)果顯著用黑色星號顯示。

圖4花器官和新老葉的物種抗凍性與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。注：藍色矩形內(nèi)為高海拔樣地物種，云南杜鵑 (Rhododendron yunnanense) 為半落葉物種無老葉抗凍性數(shù)據(jù)。

文：金泓燕、楊揚