世界天鵝種群保護(hù)狀況：當(dāng)前趨勢(shì)和知識(shí)差距的回顧

Conservation status of the world’s swan populations,Cygnus sp. and Coscoroba sp.: a review of current trends and gaps in knowledge

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摘要

對(duì)全世界天鵝屬（Cygnus）物種的種群近期估算表明8個(gè)物種總計(jì)有150萬(wàn)-160萬(wàn)只個(gè)體，其中包括不屬于天鵝屬的扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）作為一種榮譽(yù)天鵝。在歐洲和北美的監(jiān)控項(xiàng)目表明大部分的種群在20世紀(jì)早中期的國(guó)內(nèi)和國(guó)際立法保護(hù)物種的立法引入后增長(zhǎng)。20世紀(jì)后半葉，從主要取食水生植物，到在冬天的農(nóng)田中（尤其是高能量的可耕作物）覓食的轉(zhuǎn)變，也被認(rèn)為是一個(gè)促成因素。著名的案例是黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）從1935年接近滅絕的僅僅69只已知個(gè)體，增長(zhǎng)到入鏡的大約76000只個(gè)體，并且北半球大部分天鵝種群在過(guò)去20年里持續(xù)表現(xiàn)增長(zhǎng)/穩(wěn)定趨勢(shì)。這一趨勢(shì)的反例是1995年起歐洲西北部小天鵝種群的下降，跟隨其種群數(shù)量在1970-1980年代的增長(zhǎng)后，這正通過(guò)國(guó)際單一物種行動(dòng)計(jì)劃的實(shí)施在被解決。改變美國(guó)《候鳥(niǎo)協(xié)定法案》的實(shí)施細(xì)則的提議也是令人擔(dān)憂(yōu)的，因?yàn)闈撛诘叵魅趿藢?duì)北美洲黑嘴天鵝的保護(hù)，說(shuō)明對(duì)物種保護(hù)的政策和立法以及實(shí)地測(cè)量的重要性。在其他地方，對(duì)中亞和東亞的天鵝趨勢(shì)和保護(hù)狀況知道得更少，盡管記數(shù)和研究項(xiàng)目在中國(guó)被引入，加上在日本和韓國(guó)進(jìn)行的，已經(jīng)極大提高我們對(duì)東亞候鳥(niǎo)飛行路線(xiàn)上天鵝種群的知識(shí)。澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）和南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）的趨勢(shì)也是鮮為人知的，前者是因?yàn)榇髷?shù)量，后者是因?yàn)槿狈щy地形里的協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)。這些南半球的物種被認(rèn)為受到水資源發(fā)展（例如引水使?jié)竦匚s），和與厄爾尼諾現(xiàn)象和氣候變化相關(guān)的干旱所威脅。因此需要更廣泛的監(jiān)控來(lái)確定天鵝種群和物種是否穩(wěn)定、波動(dòng)或下降。

長(zhǎng)期以來(lái)，天鵝以其優(yōu)雅和美麗被人尊重，同時(shí)也因食物、羽毛和運(yùn)動(dòng)杯長(zhǎng)期開(kāi)發(fā)利用。直到19世紀(jì)槍械的發(fā)展和增加的可獲取性前，過(guò)渡捕獵的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低，因?yàn)榇笠?guī)模利用的可能性局限在當(dāng)?shù)氐膿Q羽集中，那個(gè)時(shí)候天鵝在夏天有大約4周無(wú)法飛行（Matthews 1972）。隨著20世紀(jì)自然保護(hù)的發(fā)展，大部分天鵝物種的長(zhǎng)期監(jiān)控已經(jīng)作為水鳥(niǎo)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的部分被進(jìn)行，以此提供種群趨勢(shì)的信息、評(píng)估它們的保護(hù)狀態(tài)和熟悉天鵝及其棲息地的管理。

從確定水鳥(niǎo)數(shù)量、數(shù)量趨勢(shì)和關(guān)鍵地點(diǎn)的位置的國(guó)際監(jiān)控項(xiàng)目中獲取的信息已被濕地國(guó)際水鳥(niǎo)種群估計(jì)項(xiàng)目整理，用以鑒定全球生物地理種群的總數(shù)量和趨勢(shì)（濕地國(guó)際 2019a）。這些種群總估計(jì)被用于鑒定國(guó)際上重要的地點(diǎn)（被認(rèn)定為持有≥1%該物種的種群；Scott 1980），這是全球公約保護(hù)（例如《拉姆薩爾公約》和《遷徙物種公約》）的優(yōu)先事項(xiàng)，并且有時(shí)國(guó)際保護(hù)伙伴關(guān)系的焦點(diǎn)（例如東亞澳大拉西亞遷飛區(qū)伙伴）。數(shù)據(jù)也服務(wù)于地方保護(hù)立法，例如歐盟的《鳥(niǎo)類(lèi)指令》和《非洲-歐亞水鳥(niǎo)協(xié)議》，后者最近的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告已經(jīng)更新非洲-歐亞地區(qū)所有遷徙種群的狀況和趨勢(shì)。它們也告知國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄上物種保護(hù)狀況的分類(lèi)，所有的天鵝物種目前在全球?qū)用妫ǘ欠N群數(shù)量上）被歸為“無(wú)?！保↖UCN 2016）。

一些天鵝種群的數(shù)量和種群大小被定期報(bào)道；例如，美國(guó)魚(yú)類(lèi)及野生動(dòng)物管理局在北美洲進(jìn)行的對(duì)黑嘴天鵝（Cygnus buccinator）和苔原天鵝（也叫嘯聲天鵝，Cygnus c. columbianus）的調(diào)查（最近，在寫(xiě)文時(shí)期，在2017年Groves的論文中；Olsen 2018；Roberts & Paddington 2018；美國(guó)魚(yú)類(lèi)及野生動(dòng)植物管理局 2019）。一份有助于世界天鵝種群保護(hù)狀況的評(píng)估的現(xiàn)有知識(shí)回顧是有必要的，然而，為了鑒定需要數(shù)據(jù)處的知識(shí)差距，并因此不僅識(shí)別出有保護(hù)問(wèn)題的種群，也要識(shí)別出種群大小和趨勢(shì)未知和保護(hù)狀況不明的種群。

因此，我們?cè)谶@里描述了關(guān)于全球天鵝物種種群大小和趨勢(shì)的最近出版信息，用來(lái)自IUCN/濕地國(guó)際天鵝專(zhuān)家組和其他研究者的報(bào)道和專(zhuān)家觀(guān)點(diǎn)來(lái)增加濕地國(guó)際水鳥(niǎo)種群估計(jì)項(xiàng)目提供的信息（濕地國(guó)際 2019a）?？傮w目標(biāo)是：回顧當(dāng)下天鵝種群趨勢(shì)；鑒定需要進(jìn)一步工作的地點(diǎn)（例如通過(guò)填補(bǔ)知識(shí)空缺的保護(hù)活動(dòng)）；概述天鵝種群的潛在威脅；并因此評(píng)估可能是擔(dān)憂(yōu)和保護(hù)行動(dòng)成因的地點(diǎn)。

總體思路

考慮到濕地國(guó)際整理了全球水鳥(niǎo)種群趨勢(shì)的信息，我們通過(guò)檢查最近期的天鵝種群大小記錄開(kāi)始，可以使用濕地國(guó)際第五號(hào)，或是針對(duì)非洲-歐亞的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告，二者均能通過(guò)在線(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)獲?。╤ttp://wpe.wetlands.org/）。本文所說(shuō)的天鵝不僅是天鵝屬成員，也包括扁嘴天鵝屬（Coscoroba）的唯一物種扁嘴天鵝（Coscoroba coscoroba）。扁嘴天鵝的分類(lèi)狀況仍是一個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題——分子分析不支持扁嘴天鵝屬和其他真正的天鵝間的親密關(guān)系（在Callaghan等 2005的回顧中）——但由于它一貫地與其他天鵝一起被報(bào)道（如 Scott & the Wildfowl Trust 1972），在此它為了完整性被包括在內(nèi)。關(guān)于非洲-歐亞范圍內(nèi)的遷徙性水鳥(niǎo)的第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告（濕地國(guó)際 2019b，c）也將其考慮在物種內(nèi)。這些主要源自于一月中旬的國(guó)際水禽普查——在特定濕地地點(diǎn)對(duì)水鳥(niǎo)的系統(tǒng)性調(diào)查——自1967年起被貫穿歐洲和更廣范圍的全國(guó)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目所進(jìn)行（Delany等1999）。

在北半球的五種天鵝和亞種中，北美洲的苔原天鵝和黑嘴天鵝，以及歐亞的小天鵝（Swan C. c. bewickii，苔原天鵝的同物種不同亞種同類(lèi)）和大天鵝（C. cygnus），都在繁殖地和越冬地之間進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙（Kear 2005），而原產(chǎn)于歐亞并在19世紀(jì)以來(lái)引入北美后擴(kuò)張的疣鼻天鵝（C. olor）是相對(duì)定居的（例如Snow & Perrins 1998； Petrie & Francis 2003；Gayet等 在出版中）。在這里我們按地區(qū)考慮遷徙天鵝種群（如北美VS歐亞），為了考慮與它們?cè)诳缰捱w徙路上遇到的普遍環(huán)境情況相關(guān)的威脅和保護(hù)措施。南半球的三種天鵝——即南美洲的黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）和扁嘴天鵝，以及澳大利亞的黑天鵝（Cygnus atratus）——在涉及到這些地方出現(xiàn)的情況方面同樣地被考慮。這三個(gè)物種都是游牧的并適時(shí)移動(dòng)；例如，黑天鵝和黑頸天鵝會(huì)在短暫的濕地可獲取時(shí)分散到這些濕地去繁殖（Kingsford等 1999, 2010； Vilina等 2002）。全球多個(gè)種群的疣鼻天鵝的保護(hù)狀況涉及在相關(guān)國(guó)家中是原生還是非原生而被描述。

北美

歷史上，黑嘴天鵝在北美洲的廣大區(qū)域繁殖，并且該物種也曾在越冬地廣泛分布（Rogers & Hammer 1998； Engelhardt等2000）。狩獵在20世紀(jì)早期造成數(shù)量跌至接近滅絕——被認(rèn)為在1935年僅剩69只（盡管認(rèn)為有數(shù)千只幸存在加拿大和阿拉斯加遙遠(yuǎn)地區(qū)的鳥(niǎo)沒(méi)被統(tǒng)計(jì)）——并且已建立的遷徙路線(xiàn)的使用衰落下去（Gale等 1987； Mitchell & Eichholz 2010）。存在三個(gè)主要的種群（見(jiàn)圖1a）：繁殖于阿拉斯加的太平洋沿岸種群，繁殖于從育空和西北領(lǐng)地南部的落基山脈到美國(guó)北部的落基山脈種群，和包括在南達(dá)科他、明尼蘇達(dá)、威斯康星、密歇根和安大略的恢復(fù)群體的內(nèi)陸種群。落基山脈種群和特別是內(nèi)陸種群通過(guò)進(jìn)行超過(guò)幾十年的物種引入被增加。免受迫害的法律保護(hù)（從1917年加拿大《候鳥(niǎo)保育法》和1918年美國(guó)《候鳥(niǎo)協(xié)定法案》起）和更近的保護(hù)措施（例如重新引進(jìn)項(xiàng)目和創(chuàng)造出保護(hù)天鵝使用的棲息地的禁獵區(qū)）已經(jīng)使得20世紀(jì)下半葉數(shù)量恢復(fù)。盡管如此，它們的分布仍是零散的，并且與之前相比有局限。

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該物種的系統(tǒng)性監(jiān)測(cè)——北美黑嘴天鵝調(diào)查——開(kāi)始于1968年，調(diào)查在1975年被重復(fù)并在此后以五年間隔被進(jìn)行。在1968-2010年間，北美黑嘴天鵝調(diào)查估計(jì)了美國(guó)和加拿大的黑嘴天鵝的豐度、繁殖力和分布，通過(guò)一月—九月間但主要是四月—九月做出的統(tǒng)計(jì)（Groves 2017）。監(jiān)控繁殖力（小天鵝的數(shù)量）在2015年變得隨意來(lái)使調(diào)查更加節(jié)省成本；因此數(shù)量趨勢(shì)現(xiàn)在被描述成在“白色”天鵝（成年和一歲大）的豐度方面。對(duì)天鵝繁殖地的空中調(diào)查也在五年調(diào)查期的每一年被進(jìn)行，隨著天鵝被知道或被懷疑前往鄰近的棲息地而擴(kuò)大。直到2000年在繁殖范圍被記錄的總數(shù)呈現(xiàn)了一個(gè)秋季遷徙前（Conant等2002）的全面的種群普查（所有成年和小天鵝）；更近期時(shí)一些夏季調(diào)查也采用了分層抽樣法，因?yàn)樯婕皡^(qū)域和數(shù)量的增長(zhǎng)（Hawkings等 2002）。涉及到空中和地面調(diào)查結(jié)合的在秋季和春季做出的統(tǒng)計(jì)（在冬季更不頻繁）被太平洋海岸種群、落基山脈種群和內(nèi)陸種群普查的協(xié)調(diào)員設(shè)計(jì)，并因此按種群基礎(chǔ)被報(bào)道（Groves 2017）。

繁殖地點(diǎn)記錄到的總種群大小從1968年的2847只鳥(niǎo)增長(zhǎng)到1980年的7696只，1990年的13337只和2000年的17155只（Conant等 2002）。這些與在越冬地做出的估計(jì)基本相似，在那里數(shù)量從1968年的2572只黑嘴天鵝增長(zhǎng)到1990年的11344只和2000年的18486只，然后更劇烈地升至2005年的25006只和2010年的34249只（Moser 2006；Mitchell & Eichholz 2010； Groves 2017；見(jiàn)圖1b）。2000年越冬地記錄的統(tǒng)計(jì)數(shù)量超過(guò)繁殖地似乎可歸因于未被包括在極地調(diào)查中的非遷徙性?xún)?nèi)陸種群天鵝數(shù)量的顯著增長(zhǎng)（見(jiàn)圖1b），這反過(guò)來(lái)可能至少部分由于從1980年代早期開(kāi)始，在黑嘴天鵝歷史內(nèi)陸種群范圍（美國(guó)中西部和加拿大安大略）進(jìn)行的重新引進(jìn)項(xiàng)目（Shea等 2002； Handrigan等 2016）。

在2015年，最近的全大陸調(diào)查發(fā)現(xiàn)總數(shù)量現(xiàn)在到達(dá)＞63000只白色天鵝（見(jiàn)表1）。另外，如果幼年天鵝的數(shù)量被包括在太平洋沿岸種群和落基山脈種群（在那里幼年天鵝仍然被記數(shù)），在2015年進(jìn)行的太平洋沿海種群的31793只，落基山脈種群的17164只和內(nèi)陸種群的27005（只包括白鳥(niǎo)）只的總計(jì)數(shù)量表明黑嘴天鵝的總數(shù)量（包括幼年天鵝）現(xiàn)在超過(guò)了76000只（Groves 2017）。所有三個(gè)種群的趨勢(shì)在增長(zhǎng)，但尤其是對(duì)2010-2015年間的內(nèi)陸種群（見(jiàn)圖1b）。

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苔原天鵝

苔原天鵝——北美天鵝物種中數(shù)量更多的——在加拿大和阿拉斯加的高緯度極地繁殖，其中少量也在俄羅斯極地的楚科奇繁殖（Limpert & Ernst 1994）。楚科奇繁殖的苔原天鵝在21世紀(jì)早期被估計(jì)為600-1000只（Syroechkovski 2002），并且這些當(dāng)中遷徙去北美越冬地的比例還需被確定，盡管只有少量每年在日本被記錄越冬（2000-2017年間平均值±標(biāo)準(zhǔn)差=36±36只鳥(niǎo)/年，范圍=7-160；環(huán)境部2018；T. Shimada私人通信）。記數(shù)、環(huán)志和追蹤數(shù)據(jù)描述了北美的兩個(gè)種群：東部種群和西部種群，分別沿著美國(guó)的大西洋和太平洋沿岸遷徙越冬（Limpert & Ernst 1994； Ely等 2014；見(jiàn)圖2a）。

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東部和西部種群的苔原天鵝每年都被北美大西洋遷徙路線(xiàn)和太平洋遷徙路線(xiàn)的隆冬水鳥(niǎo)調(diào)查監(jiān)控。這些從1955年起州和聯(lián)邦野生動(dòng)物機(jī)構(gòu)間進(jìn)行的合作努力的空中調(diào)查，和每年在同樣區(qū)域的調(diào)查，旨在獲取一月早期的1-2周時(shí)期里關(guān)鍵越冬地的水鳥(niǎo)的完整統(tǒng)計(jì)（美國(guó)魚(yú)類(lèi)及野生動(dòng)物管理局 1989,2019；Serie等 2002）。數(shù)據(jù)被認(rèn)為提供種群大小和長(zhǎng)期趨勢(shì)的合理指標(biāo)，其中繁殖力指標(biāo)也從取樣地點(diǎn)群體中記錄的灰色飛羽年輕個(gè)體的比例的地面統(tǒng)計(jì)和空中照相中被確定（Serie等 2002）。很多年來(lái)苔原天鵝在北美被保護(hù)免于獵殺，但是在1982年美國(guó)魚(yú)類(lèi)及野生動(dòng)物管理局允許合法狩獵西部種群，并且盡管有強(qiáng)烈的反對(duì)，在1984年，這被擴(kuò)大至東部種群，在北卡羅來(lái)納進(jìn)行“實(shí)驗(yàn)性”捕獵（Sladen 1991）。因此，年度隆冬水鳥(niǎo)調(diào)查數(shù)據(jù)分析和狩獵調(diào)查數(shù)據(jù)一起，也是美國(guó)魚(yú)類(lèi)及野生動(dòng)物管理局設(shè)置年度捕獵限額的關(guān)鍵，這確保種群滿(mǎn)足該物種的保護(hù)目標(biāo)。

20世紀(jì)下半葉（1949-2000）的隆冬水鳥(niǎo)調(diào)查期間在太平洋遷徙路線(xiàn)記錄的西部種群天鵝數(shù)量平均為大約55300只鳥(niǎo)（太平洋遷徙路線(xiàn)委員會(huì) 2001）。種群在1997年達(dá)到有史以來(lái)的最高值122521只，并在1999年幾乎一樣多，最近的估計(jì)是2017年的71400只（太平洋遷徙路線(xiàn)委員會(huì) 2001；Olson 2017；見(jiàn)圖2b）。歷史上，東部天鵝種群比西部種群數(shù)量更多，并在1970年代中期開(kāi)始顯著增長(zhǎng)，在1950年代中期和1990年代晚期間增長(zhǎng)了55%，并且在1992年的峰值約為110000只，直到更近在2017年記錄的115400只（太平洋遷徙路線(xiàn)委員會(huì) 2001；Roberts & Padding 2017；見(jiàn)圖2b）。

總體來(lái)看，東部和西部種群天鵝在1955-1989年間的合起來(lái)的年均增長(zhǎng)率約為2.1%（Serie & Bartonek 1991a），并在1999年（228818只鳥(niǎo)）和2003年（210923只鳥(niǎo)，見(jiàn)圖2b）達(dá)到＞210000只苔原天鵝的最大值。數(shù)量自此后稍微下降，其中最近的合并總數(shù)是2017年的186825只天鵝。在2013至2017年的5年中，東部種群平均約為10800±3300只，而西部種群為102500±10800只，盡管有顯著的年度浮動(dòng)，兩個(gè)種群在長(zhǎng)期上似乎相對(duì)穩(wěn)定（從1990年起；見(jiàn)圖2b）。

每年被捕獲的苔原天鵝數(shù)量也被監(jiān)控，并在1918年《候鳥(niǎo)協(xié)定法案》的規(guī)定下被約束。1990-2017年間每年被獵取的平均數(shù)量是4825只（西部種群）和3730只（東部種群）（見(jiàn)圖2c），監(jiān)控表明這不會(huì)導(dǎo)致任何一個(gè)種群減少（見(jiàn)圖2b）。

威脅和保護(hù)問(wèn)題

監(jiān)控北美遷徙性的天鵝正在帶著滿(mǎn)足由太平洋、中部和密西西比遷徙路線(xiàn)委員會(huì)為兩個(gè)物種設(shè)立的保護(hù)和管理目的的目標(biāo)被進(jìn)行。對(duì)于黑嘴天鵝，目的是在太平洋沿岸種群維持≥25000總數(shù)天鵝（白鳥(niǎo)和幼年天鵝）和在內(nèi)陸種群“截止到2001年至少有2000只鳥(niǎo)和180個(gè)成功繁殖對(duì)”；目標(biāo)現(xiàn)在對(duì)兩個(gè)種群都達(dá)成。對(duì)于落基山脈種群，總體豐度目標(biāo)同時(shí)也被實(shí)現(xiàn)，關(guān)于豐度、分布和繁殖對(duì)數(shù)量的地區(qū)性目標(biāo)在一些地方實(shí)現(xiàn)，但在另一些地方則沒(méi)有（Groves 2017）?？傮w而言，黑嘴天鵝從20世紀(jì)早期記錄的69只鳥(niǎo)的數(shù)量的恢復(fù)被認(rèn)為是一個(gè)主要的保護(hù)成功故事，并且該物種繼續(xù)處于好的保護(hù)狀態(tài)，所有三個(gè)種群數(shù)量增加。目前也沒(méi)有對(duì)黑嘴天鵝開(kāi)放狩獵季的計(jì)劃，盡管在苔原天鵝的狩獵中允許非常有限數(shù)量的黑嘴天鵝收獲，估計(jì)約為苔原天鵝捕獲量的2.1%（Drewien等 1999）。然而，對(duì)于為了詮釋1918年《候鳥(niǎo)協(xié)定法案》的擴(kuò)大指南的計(jì)劃，以及其對(duì)不受監(jiān)管的鳥(niǎo)類(lèi)獵殺的嚴(yán)格禁止，引發(fā)了擔(dān)憂(yōu)，這是從20世紀(jì)早期起北美鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)的指導(dǎo)性文件之一。尤其是美國(guó)內(nèi)政部的一個(gè)法律備忘錄改變了關(guān)于什么構(gòu)成“偶然獵獲”的長(zhǎng)期持有的解釋?zhuān)⑶疫@一改變對(duì)北美許多遷徙鳥(niǎo)類(lèi)有深刻的含義，包括天鵝（Mitchell 2018）。目前苔原天鵝有多近被懷疑成黑嘴天鵝是不清楚的，并且苔原天鵝狩獵中獵獲的黑嘴天鵝來(lái)源也未知。因此，盡管種群增長(zhǎng)率表明無(wú)意獵獲不可能造成下降，要擔(dān)心的是一些地區(qū)（例如猶他州）對(duì)黑嘴天鵝的無(wú)意獵獲可能阻止“先鋒”天鵝擴(kuò)散到一個(gè)地區(qū)，并因此減緩范圍擴(kuò)張。無(wú)意獵獲可能也包括來(lái)自環(huán)境污染的死亡（例如采礦、使用農(nóng)藥等），這在現(xiàn)在苔原天鵝和就在特的遷徙范圍中普遍存在（例如Blus等 1999；Parsons等 2010）。

在20世紀(jì)中期北美種群的增長(zhǎng)后，苔原天鵝數(shù)量現(xiàn)在被狩獵限制，并且渴望得到的種群級(jí)別和分布在管理計(jì)劃中已被描述。對(duì)東部種群和西部種群狩獵計(jì)劃的獵獲目標(biāo)是為了每年收獲最佳可允許數(shù)量的同時(shí)，維持種群在令人滿(mǎn)意的水平，以此滿(mǎn)足多個(gè)保護(hù)計(jì)劃的目標(biāo)。一個(gè)三年的平均冬季種群指標(biāo)10%的獵獲率作為一個(gè)基礎(chǔ)指導(dǎo)被建立，直到更決定性的數(shù)據(jù)變得可獲取，并且如果東部種群和西部種群的三年平均冬季種群指數(shù)分別跌至低于60000和40000，季節(jié)停獵會(huì)被考慮（Serie & Bartonek 1991b）。10%的獵獲率在1996年降至5%來(lái)刺激種群增長(zhǎng)（Serie等 2002），并且數(shù)量一直在種群目標(biāo)水平以上。

歐亞（遷徙性天鵝）

大天鵝

大天鵝繁殖在歐亞大陸的北方生物帶，從冰島到勘察加，并且五個(gè)主要種群已被描述：冰島、歐洲大陸西北部、黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群，一些分布重疊被認(rèn)為可能在越冬地發(fā)生（Rees 2005；濕地國(guó)際 2019a；見(jiàn)圖3a）。種群交換的程度未知。自1980年代起對(duì)大天鵝安裝環(huán)志，以及更近的對(duì)個(gè)體鳥(niǎo)類(lèi)的衛(wèi)星跟蹤，都顯示盡管冰島種群大部分在英國(guó)和愛(ài)爾蘭越冬，少數(shù)個(gè)體遷移到歐洲大陸（例如Garearsson 1991； Newth等 2007； Griffin等 2011）。相反地，一些來(lái)自歐洲大陸西北部種群（在芬蘭被標(biāo)記）的天鵝遷徙到英格蘭東南部，但它們的數(shù)量被認(rèn)為是少的（Laubek 1998； Hall等 2016）。

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在歐洲范圍內(nèi)以五年期進(jìn)行的遷徙性天鵝協(xié)調(diào)國(guó)際種群普查估計(jì)出1986年起的冰島種群和1995年起的歐洲大陸西北部種群的數(shù)量的總種群大小和趨勢(shì)（Hall等 2016；Laubek等 2019）。兩個(gè)種群自普查開(kāi)始起在數(shù)量上都超過(guò)了翻倍，在2015年冰島種群的估計(jì)值約為34000只，而歐洲大陸西北部種群的估計(jì)值約為138500只，是迄今為止的最高記錄（Hall等 2016；Laubek等 2019；見(jiàn)圖3b）。關(guān)于其他三個(gè)大天鵝種群知道的更少，但是在2015年由濕地國(guó)際進(jìn)行的對(duì)黑海/地中海東部種群的趨勢(shì)分析和種群估計(jì)將1983年估計(jì)的12000只天鵝，更新為基于國(guó)際水鳥(niǎo)普查2011-2015年間在地區(qū)統(tǒng)計(jì)的總計(jì)3000-7000只個(gè)體的14000只個(gè)體（Rüger 等 1986；濕地國(guó)際 2019b，c）。趨勢(shì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明數(shù)量的長(zhǎng)期增長(zhǎng)（1989-2015），但是更近的趨勢(shì)（2006-2015）是不確定的，有著大的年間波動(dòng)和被記錄的覆蓋范圍中的差距（濕地國(guó)際 2019c）。里海/地中海東部種群的數(shù)量在1996年被估計(jì)約為20000只（Scott & Rose 1996；濕地國(guó)際 2019a），并且國(guó)際水鳥(niǎo)普查在2011-2015年間的總計(jì)數(shù)的分析顯著從100-17000只個(gè)體不等（低的記數(shù)可能反映在一些年份缺乏覆蓋），保持種群估計(jì)為20000只鳥(niǎo)（濕地國(guó)際 2019c）。然而，該物種在里海北部的主要過(guò)冬地沒(méi)被監(jiān)控，并且每年的天氣狀況造成分布地改變，這可能潛在地導(dǎo)致移向黑海/地中海東部越冬地。因此，短期（10年）和長(zhǎng)期（25年）趨勢(shì)都被列為“不明”。

濕地國(guó)際為追溯至1999年的東亞大天鵝種群采納60000只鳥(niǎo)的種群估計(jì)（Miyabayashi & Mundkur 1999），這對(duì)于Rose & Scott（1997）報(bào)道的1995年的30000只是顯著的增長(zhǎng)，但這一改變更有可能歸因于對(duì)大天鵝的改進(jìn)監(jiān)控，而非五年期里數(shù)量的翻倍。更近地，一項(xiàng)統(tǒng)計(jì)來(lái)自韓國(guó)、日本和中國(guó)（覆蓋該種群的大部分越冬地，除了可能在朝鮮越冬的天鵝）的大天鵝的記數(shù)研究證實(shí)種群數(shù)量更低，在2006年統(tǒng)計(jì)到49700只天鵝，而在2011年是41800只（Jia等 2016）。趨勢(shì)分析沒(méi)有對(duì)東亞大天鵝整體進(jìn)行，但是從1970年起在日本隊(duì)大天鵝的一月中旬統(tǒng)計(jì)表明在該國(guó)越冬的數(shù)量從第一次普查的11095只，增長(zhǎng)到1995-1999年間的平均31000只（Albertsen & Kanazawa 2002）。更近地，從2000-2017的國(guó)家總計(jì)穩(wěn)定在平均每年記錄到31262（標(biāo)準(zhǔn)差±4092）只（環(huán)境部 2018）；日本迄今記錄到的最大數(shù)量是2006年的38660只鳥(niǎo)，最近的記數(shù)（2017年進(jìn)行）是略低的29741只鳥(niǎo)（環(huán)境部 2018；T. Shimada私人通信）?？紤]到日本在冬季中期似乎收到高比例的東亞大天鵝，東亞大天鵝的趨勢(shì)目前似乎是穩(wěn)定的，但是缺少有規(guī)律的國(guó)家協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)來(lái)監(jiān)控俄羅斯（堪察加半島）、中國(guó)、日本、朝鮮和韓國(guó)的越冬地之間的數(shù)量和分布地變化（Miyabayashi & Mundkur 1999），這仍是推測(cè)的。

因此，全球大天鵝綜合數(shù)量目前被估計(jì)為266543只鳥(niǎo)，其中主體（56%）在歐洲大陸西北部種群（見(jiàn)表1；見(jiàn)圖3）。一些遷徙路線(xiàn)種群的總計(jì)是基于國(guó)際水鳥(niǎo)普查數(shù)據(jù)，然而這被認(rèn)為至少低估了大陸西北部大天鵝種群的數(shù)量（Laubek等 2019），并且這可能也是對(duì)其他種群（甚至物種）的案例，所以進(jìn)一步的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)被要求以確認(rèn)全球大天鵝的數(shù)量和整體趨勢(shì)。

小天鵝

小天鵝繁殖于俄羅斯高緯度苔原，從西邊的涅涅茨自治區(qū)的Cheshskaya灣到東邊楚科奇的Chaun灣，并向北延伸至新西伯利亞群島的Kolguev島、瓦伊加奇島、新地島和利亞霍夫群島（Rees 2006）。三個(gè)主要種群被描述：歐洲西北種群在俄羅斯歐洲部分（烏拉爾山以西）繁殖并在歐洲西北部越冬，里海種群主要在里海周邊越冬，東部種群遷徙至中國(guó)、日本和韓國(guó)（見(jiàn)圖4a）。近期的追蹤研究表明在楚科奇繁殖和在日本越冬的小天鵝實(shí)際上可能足夠離散而可被認(rèn)為是一個(gè)獨(dú)立的亞種群或第四個(gè)種群（例如Wang等 2018）。至于在歐洲的小天鵝，歐洲西北部小天鵝種群的數(shù)量和分布趨勢(shì)已經(jīng)在20世紀(jì)中期起通過(guò)國(guó)際水鳥(niǎo)普查被監(jiān)控（Nagy等 2012），被1984年一月起的該物種的五次合作的年度隆冬普查證實(shí)（Beekman等 2019）。在1980年代至1990年代中期歐洲西北部種群的一次增長(zhǎng)后，在1995-2010年間有39%的數(shù)量下降，這導(dǎo)致國(guó)際單一物種行動(dòng)計(jì)劃被非洲歐亞水鳥(niǎo)協(xié)定采納（Nagy等 2012；見(jiàn)圖4b）。2015年的協(xié)作普查表明在2015年輕微恢復(fù)至20100只鳥(niǎo)，但下一次普查（為2020年一月安排）應(yīng)該明確這個(gè)減少是反向的或是正在進(jìn)行的（Beekman等 2019），濕地國(guó)際對(duì)最近的十年期（2006-2015）的趨勢(shì)分析顯示種群處在過(guò)快下降（濕地國(guó)際 2019c）。

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里海種群正在受到增長(zhǎng)關(guān)注，尤其是關(guān)于其在希臘/土耳其的埃夫羅斯/馬里查河三角洲的越冬數(shù)量的比例方面，在那里峰值從2000年代早期的≤10只增長(zhǎng)到2016年的約8400只（Vangeluwe等 2018）。種群大小在20世紀(jì)后期被估計(jì)為500-1000只，盡管Syroechkovski（2002）認(rèn)為這可能是低估的，因?yàn)殡y以將小天鵝從在里海北部越冬的大天鵝（Cygnus cygnus）中分離出，如果希臘/土耳其的天鵝主要從里海散發(fā)，大部分之前被錯(cuò)過(guò)并/或有一個(gè)顯著的種群大小增長(zhǎng)（Rees & Rozenfeld接受, European Breeding Bird Atlas 2nd edition）。即使忽略希臘，有來(lái)自濕地國(guó)際對(duì)國(guó)際水鳥(niǎo)普查的從21世紀(jì)開(kāi)始（尤其是從2010年起）里海種群強(qiáng)烈增長(zhǎng)的分析的好的證據(jù)，在2011-2015年該地區(qū)每年記錄到800-3000只個(gè)體（濕地國(guó)際 2019c）。

許多年來(lái)，關(guān)于東部種群小天鵝的狀態(tài)了解得相對(duì)要少，主要是因?yàn)槿狈?lái)自中國(guó)的數(shù)據(jù)，并且數(shù)量在20世紀(jì)晚期被定為大約40000只鳥(niǎo)。這些包括中國(guó)估計(jì)10000只，朝鮮20只和日本26000只，韓國(guó)的數(shù)量從1992年的高達(dá)1300只降至1999年一月的156只（Miyabayashi & Mundkur 1999）。然而，2004-2005年開(kāi)始并仍在進(jìn)行的長(zhǎng)江洪泛區(qū)調(diào)查在中國(guó)發(fā)現(xiàn)大量數(shù)量（Barter等 2006；Cong等 2011；Jia等 2016），導(dǎo)致對(duì)大天鵝種群估計(jì)的一個(gè)向上修正。日本進(jìn)行的年度水鳥(niǎo)普查發(fā)現(xiàn)在該國(guó)越冬的小天鵝數(shù)量在20世紀(jì)下半葉間穩(wěn)定增長(zhǎng)，從1970年的僅542只鳥(niǎo)增長(zhǎng)到1996年的31198只鳥(niǎo)（Albertsen & Kanazawa 2002），在這之后增長(zhǎng)率放緩，但是在2004年記錄到最大值45283只。盡管之后在日本的數(shù)量下降，在2017年記錄到35596只，它們2000-2017年間似乎相對(duì)穩(wěn)定在37116（標(biāo)準(zhǔn)差±5833）只（環(huán)境部 2018）。因?yàn)樵蕉氐膰?guó)家普查時(shí)間不協(xié)調(diào)，在中國(guó)的數(shù)量波動(dòng)可能反映冬季分布的轉(zhuǎn)變。也考慮到天鵝在中國(guó)越冬地的威脅（例如非法狩獵和棲息地喪失；Ma & Cai 2002），對(duì)東部種群的穩(wěn)定性感到確定仍是不可能的。盡管如此，過(guò)去二十年里在中國(guó)和日本進(jìn)行的未協(xié)調(diào)總和記數(shù)表明數(shù)量在2006年達(dá)到169800只，在2008年達(dá)到148300只，但更近期被估計(jì)為2017年的90000只（35596只在日本，約55000只在中國(guó)；環(huán)境部 2018；Cao Lei，私人通信；見(jiàn)圖4b），趨勢(shì)被定為“波動(dòng)”（見(jiàn)表2）。

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總體上，全球小天鵝的數(shù)量被估計(jì)為大約120000只，其中在跟隨歐洲西北種群在希臘越冬的天鵝比例和里海遷徙路線(xiàn)的比例還有待確定。在亞馬爾半島對(duì)安裝GPS定位器的天鵝的近期追蹤也描述了之前在中亞未知的遷徙路線(xiàn)（Vangeluwe等 2018），并且需要進(jìn)一步的調(diào)查來(lái)確定在這些過(guò)冬地的數(shù)量。

威脅和保護(hù)問(wèn)題

大天鵝和小天鵝在歐亞有十分相似的分布范圍，并且盡管大天鵝通常在更高維度繁殖，而少數(shù)小天鵝崽波蘭、丹麥東部和瑞典越冬，混合物種的群體在越冬地的主要部分頻繁出現(xiàn)。因此，更大和通常更占主???的大天鵝的數(shù)量增加是否對(duì)小天鵝種群有不利影響的問(wèn)題被考慮，尤其是考慮到它們?cè)诙纠孟嗨频氖澄镔Y源。然而，在英國(guó)沒(méi)有證據(jù)表明食物資源限制兩個(gè)物種對(duì)這一國(guó)際上重要的越冬地的使用，并且也沒(méi)有證據(jù)表明小天鵝的身體情況隨著過(guò)去數(shù)十年種群大小的趨勢(shì)而改變（例如Wood等 2018,2019a，b）。

兩個(gè)物種在大部分范圍內(nèi)都受到法律保護(hù)。盡管在俄羅斯的部分地區(qū)，大天鵝的保護(hù)等級(jí)低于小天鵝（Newth等 2019），沒(méi)有像對(duì)北美洲的苔原天鵝那樣的狩獵季開(kāi)放。然而，對(duì)兩個(gè)物種都有非法盜獵（Newth等 2011），并且這有可能出現(xiàn)在不同的種群中，盡管對(duì)一些種群的程度要比對(duì)其他更大，取決于沿著不同遷徙路線(xiàn)的狩獵強(qiáng)度差異。例如，對(duì)在英國(guó)越冬的天鵝活捉后進(jìn)行X光發(fā)現(xiàn)受槍傷的鳥(niǎo)的比例始終是小天鵝更高（分別是1970年代的34.1%，1980年代的38.8%，1990年代的27.1%和2000年代的22.7%），大天鵝更低（1980年代的14.9%；2000年代的13.2%；Newth等 2011）。種群減少時(shí)受槍傷的小天鵝比例的顯著下降表明，狩獵本身不是1990年代中期歐洲西北部種群下降的唯一原因。然而，考慮到非法盜獵的減少應(yīng)該有助于種群恢復(fù)，被發(fā)現(xiàn)遭槍擊的取樣小天鵝的高比例至少不是因?yàn)?010年代間遭槍擊的天鵝比例回到了1970-1980年代的典型更高水平（WWT未出版數(shù)據(jù)；J. Newth私人通信）。

與此同時(shí)大天鵝的數(shù)量在歐洲西北部增加，其三個(gè)種群的狀況——黑海/地中海東部、里海/西伯利亞西部和東亞種群——仍然鮮為人知，很大是因?yàn)樵跊](méi)有鳥(niǎo)類(lèi)計(jì)數(shù)網(wǎng)絡(luò)的益處的地區(qū)進(jìn)行全面調(diào)查的難度。此外，小天鵝的種群似乎處于不斷變動(dòng)的狀態(tài)，一些地方的種群下降而一些在上升，并且不同種群統(tǒng)計(jì)變量負(fù)責(zé)任的程度，以及改變是否歸因于氣候或其他環(huán)境因素趨勢(shì)，還需被確定。然而，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和遷徙路線(xiàn)上的改變確實(shí)似乎可能隨著天鵝在歐亞遇到的不同環(huán)境而改變。

疣鼻天鵝

疣鼻天鵝原產(chǎn)于歐洲和亞洲，范圍從西邊的愛(ài)爾蘭到東邊的中國(guó)，有著歐亞所有天里最靠南的繁殖地（Rowell & Spray 2004；見(jiàn)圖5）。非原產(chǎn)種群也通過(guò)引進(jìn)項(xiàng)目或無(wú)意釋放建立，尤其是在北美洲、日本、澳大利亞和新西蘭，更小的數(shù)量出現(xiàn)在毛里求斯、南非和阿聯(lián)酋（Gayet等在出版中）。甚至在歐洲中部和西部，從16世紀(jì)起一些國(guó)家對(duì)疣鼻天鵝的繁殖和釋放意味著區(qū)分野生和引入群體不總是可能的（Gayet等在出版中），所以我們不嘗試在此將它們進(jìn)一步區(qū)分。

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歐亞有七個(gè)疣鼻天鵝種群被描述：愛(ài)爾蘭、英國(guó)、歐洲大陸西北部和中部、黑海、亞洲西部和中部/里海、中亞和東亞（濕地國(guó)際 2019a）。種群劃界未被很好建立，盡管環(huán)志重新目擊表明愛(ài)爾蘭、英國(guó)和歐洲大陸西北部種群間有相對(duì)非常少的移動(dòng)（Fransson & Pettersson 2001； Spray等 2002； Bakken等 2003； B?nl?kke等 2006） 。該物種通常是更充足的，并且種群大小和趨勢(shì)估計(jì)因此被進(jìn)行得比北半球其他遷徙性天鵝更零星。

愛(ài)爾蘭疣鼻天鵝的歷史被理解得很少；已知引入鳥(niǎo)在1700年代出現(xiàn)，但該物種是否也在野外出現(xiàn)仍然位置（Rowell & Spray 2004）。愛(ài)爾蘭第一次全面水鳥(niǎo)監(jiān)控在1970年代早期被進(jìn)行，并且一個(gè)后續(xù)調(diào)查在超過(guò)10年后的1984/85-1986/87被進(jìn)行，在那時(shí)愛(ài)爾蘭的疣鼻天鵝種群被估計(jì)為10000只鳥(niǎo)（Sheppard 1993）。一個(gè)長(zhǎng)期的檢測(cè)項(xiàng)目，愛(ài)爾蘭水鳥(niǎo)調(diào)查，開(kāi)始于1994/95的冬天，并在1995和1996年為這個(gè)大范圍零散的物種記錄到5200-6000只鳥(niǎo)，得出保持在10000只鳥(niǎo)的種群估計(jì)（Delany等 1999）。1988-1991年的英國(guó)和愛(ài)爾蘭繁殖鳥(niǎo)類(lèi)圖冊(cè)項(xiàng)目表明愛(ài)爾蘭種群（19000-20000只鳥(niǎo)）可能比之前認(rèn)為的更多（Ogilvie & Delany 1993）。通過(guò)英國(guó)濕地鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查確定的北愛(ài)爾蘭種群指數(shù)顯示從1980年代到2000年代的增長(zhǎng)（Rowell & Spray 2004），并且愛(ài)爾蘭種群整體在1994/95-2003/04年間被估計(jì)為11440只（Crowe等 2008）。通過(guò)愛(ài)爾蘭濕地鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查和英國(guó)濕地鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查計(jì)劃的持續(xù)水鳥(niǎo)年度監(jiān)測(cè)在更近的時(shí)期估計(jì)2011/12-2015/16冬季的疣鼻天鵝數(shù)量為9130（愛(ài)爾蘭和北愛(ài)爾蘭分別是7032和2094），呈現(xiàn)出自1990年代中期起長(zhǎng)期的數(shù)量下降（24.9%）（Burke等 2018）。

英國(guó)的疣鼻天鵝被認(rèn)為是羅馬人引進(jìn)的，盡管考古證據(jù)表明該物種在此前很早就廣布英國(guó)（Yalden & Albarella 2009），羅馬人可能促進(jìn)了它的馴化，因?yàn)樵撐锓N到11世紀(jì)被養(yǎng)在半家養(yǎng)的狀態(tài)以獲取食物（Birkhead & Perrins 1986；Rowell & Spray 2004）。在一段時(shí)間國(guó)王宣稱(chēng)對(duì)英格蘭所有疣鼻天鵝的所有權(quán)，但長(zhǎng)期以來(lái)天鵝的所有權(quán)被授予特定地點(diǎn)的神職人員和當(dāng)?shù)刭F族。到19世紀(jì)晚期，天鵝的飼養(yǎng)減少，并且野生種群作為半家養(yǎng)群體逃逸的結(jié)果而增長(zhǎng)（Birkhead & Perrins 1986）。疣鼻天鵝在20世紀(jì)中期的英國(guó)引發(fā)保護(hù)擔(dān)憂(yōu)，因?yàn)楸圾B(niǎo)類(lèi)在砂礫中覓食時(shí)誤吞的廢棄釣魚(yú)鉛錘導(dǎo)致的鉛中毒死亡將種群減少到1978年的17600只。在1987年一月立法禁止使用被認(rèn)為最有可能被天鵝誤吞的重量尺寸（0.06-28.35克）后穩(wěn)定上升，直至2004/05-2008/09冬季的74000只估計(jì)值（Musgrove等 2013），種群增長(zhǎng)在大約這一時(shí)期建立（Wood等 2019c）。Frost等（2019）近期將數(shù)字調(diào)至更低的50000只鳥(niǎo)，但這是因?yàn)橛糜诠烙?jì)數(shù)量的使用方法的改變，涉及到環(huán)境分層（被認(rèn)為對(duì)該物種更準(zhǔn)確），而非種群大小真的減少。

關(guān)于疣鼻天鵝其他在歐亞的種群了解的更少，盡管?chē)?guó)際水鳥(niǎo)普查的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)了歐洲大陸西北部和中部中取得一個(gè)長(zhǎng)期（1972-2015）增長(zhǎng)。短期（2006-2015）趨勢(shì)被給出不明/穩(wěn)定，并且國(guó)際水鳥(niǎo)普查的統(tǒng)計(jì)總是在2011-2015年檢時(shí)132000-200000只個(gè)體，導(dǎo)致種群總數(shù)估計(jì)為約250000只鳥(niǎo)（濕地國(guó)際 2019c）。然而在第七號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告中，種群大小是基于遷徙道路上24個(gè)國(guó)家的57821至80792對(duì)的繁殖種群，這擴(kuò)大三倍后給出173000-243000只鳥(niǎo)的種群估計(jì)，并且導(dǎo)致作為標(biāo)準(zhǔn)的1%的2000只鳥(niǎo)與第3、4、5號(hào)保護(hù)狀況報(bào)告的2500只鳥(niǎo)的標(biāo)準(zhǔn)降低20%（濕地國(guó)際 2019a）。然而，只從繁殖種群的大小為一個(gè)長(zhǎng)壽的物種估計(jì)種群大小和趨勢(shì)是有問(wèn)題的，因?yàn)檫@個(gè)方法假定繁殖對(duì)有一只幼年天鵝活到冬季，并忽略了有很多非繁殖鳥(niǎo)在繁殖季集合換羽的事實(shí)。單單在丹麥，換羽天鵝的最近兩次國(guó)家普查都在2006和2012年記錄到50000只天鵝（Nielsen等 2019），并且盡管丹麥擁有最多的換羽天鵝（考慮到許多來(lái)自波蘭、德國(guó)和荷蘭的鳥(niǎo)飛到該國(guó)換羽；B?nl?kke等 2006），數(shù)千只的鳥(niǎo)群也被知道在荷蘭和德國(guó)換羽（Blüml & Degen 2009； Sellin 2013； Hornman等 2016）。繁殖種群估計(jì)的數(shù)據(jù)來(lái)源是2008-2012年間歐盟《鳥(niǎo)類(lèi)指令條款》的12個(gè)數(shù)據(jù)集，鳥(niǎo)類(lèi)國(guó)際（2015）歐洲紅色名錄數(shù)據(jù)為歐盟外的國(guó)家進(jìn)行補(bǔ)充。不幸的是，24個(gè)遷徙路線(xiàn)國(guó)家中，只有七個(gè)潛在持有來(lái)自歐洲大陸西北部和中部種群的國(guó)家遞交了越冬數(shù)量總計(jì)，合計(jì)為158000-186000只鳥(niǎo)。兩個(gè)主要的越冬國(guó)家沒(méi)有匯報(bào)它們的數(shù)字，特別是在2015年記錄到50500只鳥(niǎo)的瑞典（Nilsson & Haas 2016）和同年記錄到28000只鳥(niǎo)的荷蘭（Hornman等 2016），同時(shí)其他沒(méi)在名單上的國(guó)家可能每一個(gè)加上幾千，例如奧地利（1970-2014期間平均值=2770，但是后者年份接近平均值，判斷自一個(gè)體型指數(shù)；Teufelbauer等 2015）、瑞士（在2015和2016年分別為6623和7334只；Strebel 2016）和捷克（2009-2013年間越冬3000-4000只；Musilova等 2014）。因此，與2000-2015年間的“增長(zhǎng)-穩(wěn)定”種群趨勢(shì)跡象一致（濕地國(guó)際 2019a），很明顯種群沒(méi)有下降，但更有可能增加。因此我們維持之前估計(jì)的250000只鳥(niǎo)，并呼吁對(duì)來(lái)自被編寫(xiě)的相同（或至少相鄰）的越冬地的數(shù)據(jù)的更全面回顧，因?yàn)槲覀兿嘈哦炯夹g(shù)為種群大小給出更好的估計(jì)。

亞洲西部和中部/里海種群也被認(rèn)為是充足的，從來(lái)自2011-2015年間國(guó)際水鳥(niǎo)普查的約500-31000只的總計(jì)中，種群被定為約250000只個(gè)體。種群趨勢(shì)分析基于僅來(lái)自四個(gè)國(guó)家的數(shù)據(jù)（主要是土庫(kù)曼斯坦和伊朗；也有阿塞拜疆和吉爾吉斯斯坦），并且長(zhǎng)期和短期的趨勢(shì)都被列為（不明），由于巨大的年度浮動(dòng)和數(shù)據(jù)缺失（濕地國(guó)際 2019c）。黑海種群在1990年代中期被定為45000只，并且更近的國(guó)際水鳥(niǎo)普查總計(jì)（2011-2015年間每年記錄大約11000-22000只個(gè)體）評(píng)估再次估計(jì)出種群約有45000只鳥(niǎo)。長(zhǎng)期（1998-2015）和短期（2006-2015）趨勢(shì)都被列為“不明”，因?yàn)榫薮蟮哪觊g波動(dòng)和數(shù)據(jù)缺失，尤其是來(lái)自烏克蘭的（已知大數(shù)量在那里越冬，例如Scott & Rose 1996），但在長(zhǎng)期上有減少傾向，盡管在短期更穩(wěn)定（濕地國(guó)際 2019c）。

更東邊，疣鼻天鵝的中亞和東亞種群也需要更好的信息，從1990年起分別被估計(jì)為10000和1000-3000只鳥(niǎo)（濕地國(guó)際 2019a；見(jiàn)表2）。

因此，在原產(chǎn)地的疣鼻天鵝總數(shù)可定為約642000只（見(jiàn)表1和2），盡管考慮到覆蓋范圍的空缺，這可能被低估。此外，來(lái)自引進(jìn)種群的疣鼻天鵝，最顯著的是北美在1993年記錄的約13000只（Ciaranca等 1997），在那之后數(shù)量增長(zhǎng)至50000-60000只鳥(niǎo)（Gayet在出版論文的回顧），盡管考慮到在這些地區(qū)的管控措施，這些近期數(shù)字需要驗(yàn)證。在2013年密歇根估計(jì)的17520只個(gè)體（D. Luukkonen未出版數(shù)據(jù)）使其成為北美最大的疣鼻天鵝種群，盡管密歇根自然資源部近期定下的管理目標(biāo)和目的是讓密歇根到2030年有不超過(guò)200只疣鼻天鵝（密歇根自然資源部 2012；Knapik等 2019）。在其他地方，引進(jìn)的疣鼻天鵝種群在數(shù)量上仍然相對(duì)有限，在日本（2017年高達(dá)367只）、新西蘭和澳大利亞（del Hoyo等 1992；環(huán)境部  2018）都只有200-300只鳥(niǎo)，還有其他幾個(gè)之前引進(jìn)（在冰島、南非和阿聯(lián)酋）但已消失的種群（Gayet在出版中）。

威脅和保護(hù)問(wèn)題

疣鼻天鵝在歐洲的大部分范圍受到《歐洲鳥(niǎo)類(lèi)指令》附錄2的保護(hù)（指令2009/147/EC），根據(jù)該指令疣鼻天鵝只能在德國(guó)和奧地利被潛在狩獵，在那里數(shù)量在增加，盡管在其他國(guó)家（如荷蘭）與作物破壞相關(guān)的帶證獵殺有時(shí)被操作，即使破壞不總是被證實(shí)（Esselink & Beekman 1991）。非致命的控制手段，例如圍欄隔離和其他威懾因素被使用以使天鵝遠(yuǎn)離一些區(qū)域，并且非法射擊疣鼻天鵝已知在英國(guó)出現(xiàn)，因?yàn)樵邗q魚(yú)漁業(yè)受威脅的棲息地中感知到的破壞（Gayet等在出版論文中的回顧）。

盡管增長(zhǎng)的疣鼻天鵝數(shù)量在原生范圍內(nèi)會(huì)有一些消極影響，這在北美似乎是一個(gè)特別的問(wèn)題，在那里他被認(rèn)為是一種有攻擊性的非本土物種，并且被報(bào)道的有害影響包括消耗水生植物和農(nóng)作物，以及取代其他水鳥(niǎo)（如Tatu等 2007；Stafford等 2012）。因此，種群控制手段的一系列組合，包括公共教育、獵殺成年天鵝和蛋，被用于減少馬里蘭的切薩皮克灣的疣鼻天鵝數(shù)量（從1999年的3995只到2014年的41只；Hindman等 2016a，b，2018），并在密歇根穩(wěn)定在大約9000只鳥(niǎo)（Arsnoe & Duffiney 2018；Gayet等在出版中）。

澳大拉西亞

黑天鵝

黑天鵝是澳大利亞特有種，在那里它們出現(xiàn)在整個(gè)大陸，除了中部和北部邊緣（見(jiàn)圖6a），并且是大陸范圍的水鳥(niǎo)普查中記錄到的數(shù)量最豐富的物種之一（Kingsford等 2011）。因此，監(jiān)控黑天鵝的數(shù)量?jī)H偶爾被進(jìn)行，并且種群估計(jì)與其他天鵝物種相比欠準(zhǔn)確，但是水鳥(niǎo)種群估計(jì)中給出100000-1000000的估計(jì)值（濕地國(guó)際 2019a）似乎特別大范圍。通過(guò)在2008年澳大利亞的全國(guó)水鳥(niǎo)調(diào)查期間的空中調(diào)查記錄的135005只黑天鵝的最近普查是不完整的（Kingsford等 2011），但是有種群的70-80%被覆蓋的估計(jì)值（R. Kingsford，私人通信），基于這些統(tǒng)計(jì)的165000-180000的種群總數(shù)估計(jì)值接近水鳥(niǎo)種群估計(jì)給出的范圍下限。數(shù)量通常被認(rèn)為自己20世紀(jì)晚期開(kāi)始穩(wěn)定，但是因?yàn)閮?nèi)陸河流管理和海岸開(kāi)發(fā)的棲息地喪失可能導(dǎo)致一些長(zhǎng)期下降（濕地國(guó)際 2019a）。在塔斯馬尼亞的76個(gè)濕地進(jìn)行的年度鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查證明那里的數(shù)量在1985-2018這段時(shí)期在約1000-24000只鳥(niǎo)間顯著波動(dòng)，但趨勢(shì)通常是穩(wěn)定的（Gaffney 2019；見(jiàn)圖6b）。更近的在昆士蘭東南部的一個(gè)研究區(qū)域收集的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)（Coleman 2014）顯示相似的數(shù)量可變性，但總體上再次展現(xiàn)2007-2019年間的一個(gè)穩(wěn)定趨勢(shì)（J.Coleman未出版數(shù)據(jù)，見(jiàn)圖6c）。

圖片

一個(gè)黑天鵝種群也在1860年代引入后在新西蘭建立，盡管化石殘骸的近期的分子和形態(tài)學(xué)研究表明與現(xiàn)代（澳大利亞的）黑天鵝（C.atratus）不同的潛在不同種新西蘭天鵝（Cygnus sumnerensis）存在于人類(lèi)殖民時(shí)期（Rawlence等 2017）。全國(guó)種群在2011年被定為約50000只；它在之前更多，但是來(lái)自低地湖泊的水生植物大范圍喪失極大減少了它們的數(shù)量（Williams 2013）。黑天鵝也因?yàn)橛^(guān)賞目的被引入歐洲國(guó)家，但它們的數(shù)量沒(méi)有擴(kuò)張大在新西蘭觀(guān)察到，或者像北美的疣鼻天鵝那樣的程度。

威脅和保護(hù)狀況

黑天鵝在澳大利亞所有州受到完全保護(hù)，并且不是活躍的控制措施的目標(biāo)。盡管缺少有規(guī)律的統(tǒng)計(jì)，在屬于水資源發(fā)展（例如墨累-達(dá)令盆地；Kingsford等 2017）的河流盆地中的數(shù)量可能在下降.水流量減少和濕地淹沒(méi)（Kingsford 2000）對(duì)黑天鵝種群是一個(gè)嚴(yán)重的威脅。繁殖分布區(qū)和定時(shí)被短暫濕地的外觀(guān)影響，并且如此一來(lái)黑天鵝對(duì)干旱條件是敏感的。

在黑天鵝非原生的新西蘭，它是一個(gè)被獵取的物種，在2011年射殺高達(dá)7000只。近年來(lái)水生植物缺失（該物種偏愛(ài)的食物）已經(jīng)見(jiàn)證了種群下降（Williams 2013）。

南美洲

黑頸天鵝

出現(xiàn)在南美洲南端的黑頸天鵝的總數(shù)也是未知的。全國(guó)和地區(qū)統(tǒng)計(jì)的結(jié)合將總數(shù)定位1980年代中期至1990年代中期的＜100000只，其中20000只被認(rèn)為在智利，50000只在阿根廷，至少20000只在烏拉圭，2000-3000只在巴西南部，還有750-1500只在?？颂m群島（Schlatter等 1991a；Rose & Scott 1997；Rees 2005）

。在1990-2000期間更近的估計(jì)是25000-100000只在南美大陸，900-1800只在?？颂m群島（濕地國(guó)際 2019a），在那段時(shí)間數(shù)量被認(rèn)為是穩(wěn)定的。在智利南部（包括巴塔哥尼亞北部和??勞卡尼亞湖區(qū)）進(jìn)行的統(tǒng)計(jì)估計(jì)該地區(qū)在1990年代有25000只黑頸天鵝，其中約10000只在奇洛埃島，相似的數(shù)量占領(lǐng)奇洛埃以北，查考海峽和布迪湖之間（Schlatter等 2002）。在1985-2000年間，智利克魯塞斯河的拉姆薩爾濕地的Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)的數(shù)量從1985年的640只在1997到達(dá)峰值14533只，但數(shù)量上有著與降水有關(guān)的顯著差異（Schlatter等 2002）。然而，濕地水生植物的缺失導(dǎo)致數(shù)量急劇下降至2000-2004年間出現(xiàn)的幾只小數(shù)量，在2017年恢復(fù)至6000-7000之前（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2018）。

該物種不像北半球的遷徙性天鵝一樣經(jīng)歷季節(jié)性的長(zhǎng)距離遷徙，但是會(huì)回應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境進(jìn)行重分配。1989年一月和五月底間智利從2178只鳥(niǎo)島6426只鳥(niǎo)的激增歸因于阿根廷氣候干旱導(dǎo)致的遷徙（Schlatter等 1991）。Vilina和Cofre（2018）報(bào)道在智利中部的旱季，水鳥(niǎo)主要被發(fā)現(xiàn)在東南沿海濕地，這可以解釋在麥哲倫大區(qū)的納塔萊斯港的烏爾蒂馬埃斯佩蘭薩偶爾記錄到20000只黑頸天鵝和1000-2000只扁嘴天鵝（Vuilleumier 1997）。

黑頸天鵝的現(xiàn)狀不明，但它們現(xiàn)在被認(rèn)為可能減少，因?yàn)樵撐锓N易受與厄爾尼諾-南方濤動(dòng)先關(guān)的嚴(yán)重干旱期間的高死亡率威脅（Schlatter等 2002），例如1998-99年的干旱和2010-2015年間智利中部的巨大干旱（Garreaud等 2017；Y. Vilina，私人通信）。

扁嘴天鵝

像黑頸天鵝一樣，扁嘴天鵝的數(shù)量不明。它出現(xiàn)在稍微更南（見(jiàn)圖7a，b），并且在智利它主要被發(fā)現(xiàn)在20世紀(jì)中期的巴塔哥尼亞

。通常來(lái)說(shuō)，它有著比黑頸天鵝更破碎的分布，使得很難評(píng)估總數(shù)和豐度趨勢(shì)。此外，盡管它頻繁光顧低地地點(diǎn)，它也出現(xiàn)在海拔高達(dá)1000米的安第斯湖泊（Rees & Brewer 2005）。在1994年，它首次被記錄在雅立濕地，幾乎是之前智利的繁殖地向北1500公里，在“地中海，森林，疏林和灌叢”生物群系（世界自然保護(hù)基金會(huì)分類(lèi)；Vilina 1994），并自此擴(kuò)展到在這個(gè)生態(tài)區(qū)的其他幾個(gè)濕地繁殖（Brewer & Vilina 2002；Silva-García & Brewer 2007）。

圖片

數(shù)量趨勢(shì)在20世紀(jì)后期被認(rèn)為穩(wěn)定，并且該物種在2006年被估計(jì)10000-25000只，大致等于6700-17000只成熟個(gè)體（濕地國(guó)際 2019a；鳥(niǎo)類(lèi)生活 2019b）。該物種只是偶爾出現(xiàn)在福克蘭群島；2000/01年一對(duì)在佩布爾島的成功繁殖是扁嘴天鵝自1860年起在群島的首次繁殖記錄（濕地國(guó)際 2019a）。

威脅和保護(hù)狀況

南美天鵝物種的保護(hù)狀況不被很好知道，并且它們的種群生態(tài)（棲息地需求；移動(dòng)）與其他一些天鵝物種相比被理解得不到位。國(guó)內(nèi)和跨國(guó)協(xié)調(diào)統(tǒng)計(jì)項(xiàng)目的缺乏意味著物種豐度和數(shù)量趨勢(shì)是不明的，盡管兩個(gè)物種都被認(rèn)為易受與今年更頻繁的干旱有關(guān)的濕地棲息地迅速喪失的傷害（Y. Vilina，私人通信）。需要佩戴環(huán)志和重新目擊的研究來(lái)為南美洲天鵝的移動(dòng)提供更好的理解，例如確定安第斯山脈是否限制兩個(gè)物種東西向的移動(dòng)（反之亦然），并因此評(píng)估相對(duì)離散的種群是否存在。黑頸天鵝的環(huán)志佩戴在智利中南部的克魯塞斯河的Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)被開(kāi)啟，并被希望重新目擊將為天鵝的移動(dòng)和存活率提供信息。考慮到涉及的距離，?？颂m群島的黑頸天鵝被認(rèn)為與南美大陸的同類(lèi)通常分離，但是需要關(guān)于個(gè)體鳥(niǎo)類(lèi)移動(dòng)的信息來(lái)確認(rèn)該假設(shè)。

目前的種群估計(jì)意味著南美的天鵝不滿(mǎn)足IUCN鳥(niǎo)類(lèi)名錄“易?！奔?jí)別（＜10000只成熟個(gè)體，十年內(nèi)或三代里有大于30%的持續(xù)下降）的門(mén)檻，但是種群趨勢(shì)數(shù)據(jù)的缺乏意味著這評(píng)估不可靠。兩個(gè)物種廣大的分布范圍不接近范圍大小標(biāo)準(zhǔn)下的易危門(mén)檻（＜20000平方公里內(nèi)出現(xiàn)，結(jié)合下降或波動(dòng)的范圍大小，棲息地程度/質(zhì)量，或是帶著小數(shù)量地點(diǎn)或嚴(yán)重碎片化的種群大??；鳥(niǎo)類(lèi)生活國(guó)際 2019a，b），但是國(guó)內(nèi)和國(guó)際間更好的協(xié)調(diào)監(jiān)控能夠再次幫助闡明形勢(shì)。

黑頸天鵝和扁嘴天鵝都受到能夠造成棲息地喪失的旱災(zāi)的消極影響，并且易受對(duì)它們的食物供應(yīng)有決定性影響的人類(lèi)發(fā)展影響。安第斯西邊的該物種最重要的繁殖地智利Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)黑頸天鵝的數(shù)量從2000-2004年的4000-8000只鳥(niǎo)暴跌至2005-2010每年記錄的僅幾百只鳥(niǎo)，這是該地區(qū)水蘊(yùn)草(Egeria densa，這種天鵝的主要食物)豐度急劇下降的結(jié)果。下降歸因于“Celulosa Arauco”造紙廠(chǎng)的操作，并且從2012年起，更好的廢液管理見(jiàn)證了數(shù)量恢復(fù)和在濕地繁殖的恢復(fù)，在2016年十二月的該地點(diǎn)記錄到總共6000-7000只成鳥(niǎo)（Vilina & Flores 2017；Jaramillo等 2017）。一個(gè)對(duì)Carlos Anwandter保護(hù)區(qū)的黑頸天鵝新的和近期的威脅事南美海獅（Otaria flavecens），其已學(xué)會(huì)獵殺天鵝并現(xiàn)已在該地捕殺至少200只鳥(niǎo)（Y. Vilina，私人通信）。

概述

基于這次回顧，我們估計(jì)全球天鵝總數(shù)約為150-160百萬(wàn)只個(gè)體（見(jiàn)表1），但是有更多＞110000只天鵝（約60000只疣鼻天鵝；50000只黑天鵝）在一些區(qū)域被認(rèn)為非原產(chǎn)入侵，在那里它們被引出傳統(tǒng)范圍之外。大部分北半球天鵝在數(shù)量上是增加或穩(wěn)定的，除了小天鵝歐洲西北部種群，并且關(guān)于在里海和中亞越冬的天鵝豐度和/或趨勢(shì)的信息是缺失的。此外，美國(guó)改變《候鳥(niǎo)協(xié)定法案》實(shí)施細(xì)則的計(jì)劃也是擔(dān)憂(yōu)的，因?yàn)闈撛诘叵魅鯇?duì)北美洲黑嘴天鵝的保護(hù)。

關(guān)于種群大小和趨勢(shì)的信息對(duì)澳大利亞和南美洲的天鵝也是相當(dāng)不準(zhǔn)確的（例如追溯至1990年代的黑頸天鵝趨勢(shì)估計(jì)），并且歐亞的種群數(shù)量上有知識(shí)差距，表明一些數(shù)據(jù)不足應(yīng)該被解決的關(guān)鍵地區(qū)。同時(shí)在廣大的偏遠(yuǎn)地區(qū)進(jìn)行普查是有挑戰(zhàn)性的，并且當(dāng)物種被認(rèn)為有利的保護(hù)時(shí)是低優(yōu)先性的，而工作會(huì)利用有限的保護(hù)資源，盡管如此，規(guī)律的評(píng)估對(duì)確保急劇的種群改變不會(huì)錯(cuò)過(guò)是重要的。例如在氣候和土地使用方面的大范圍環(huán)境改變，意味著包括天鵝的水鳥(niǎo)種群可能會(huì)相當(dāng)快地從有利的保護(hù)狀態(tài)變?yōu)榧眲∠陆担ㄕ缭谛√禊Z歐洲西北部種群中記錄到的；Beekman等 2019）。因此，在易受干旱和水資源發(fā)展影響的地區(qū)（例如南美洲；澳大利亞；里海）的天鵝和其他水鳥(niǎo)應(yīng)該被監(jiān)控，來(lái)地點(diǎn)保護(hù)、棲息地管理和其他被要求的保護(hù)措施告知被這些物種使用的濕地的棲息地質(zhì)量正在消失或退化的程度。使得它們相對(duì)容易被檢測(cè)的天鵝的大體型應(yīng)該使它們成為確定種群改變，和當(dāng)?shù)鼗騾^(qū)域性環(huán)境條件改變導(dǎo)致的分布變化的實(shí)用指示物種。也需要更多細(xì)致的分析研究，來(lái)確認(rèn)分布減少或改變的原因。其中目前大部分天鵝種群被認(rèn)為增長(zhǎng)（見(jiàn)表2），也要求天鵝種群生態(tài)的研究來(lái)為沖突的管理提供扎實(shí)的科學(xué)基礎(chǔ)，例如在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者擔(dān)心大雁和天鵝種群增加會(huì)導(dǎo)致作物潛在減產(chǎn)的地方（Davis等 2014）